• Document: Capítulo XVI. Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno, Ácido Abscísico, Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido Jasmónico
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v280806 Fisiología Vegetal JORDÁN(F.A.&Squeo & L. Cardemil, eds.) CASARETTO Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2006) 16: xx-xx Capítulo XVI Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno, Ácido Abscísico, Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido Jasmónico Miguel Jordán1 y José Casaretto2 ETILENO Etileno es la única hormona vegetal gaseosa, simple y pequeña, presente en angiospermas y gimnospermas aunque también en bacterias y hongos además de musgos, hepáticas, helechos y otros organismos. Siendo un gas puede moverse rápidamente por los tejidos, no tanto por transporte sino por difusión. Su efecto además se inicia con cantidades mínimas, las cuales ya provocan respuestas. El hecho que la hormona etileno haya resultado ser un gas, es con respecto a la formula- ción de las otras hormonas “no gaseosas” un hecho sorprendente, además dado que los mínimos niveles que implican un efecto; son comúnmente menores a 1.0 ppm (1.0 ul.L-1). Independientemente, algunos fenómenos afines al efecto de gases sobre plantas habían ido aconteciendo por comienzos del Siglo XX. En parques residenciales de Europa, se observa- ba la caída particular de las hojas de sólo algunos árboles dispuestos en algunos sitios de parques próximos al iluminado y desde E.E.U.U., se hacía referencia también a la caída to- tal de hojas en cultivos de rosas en desarrollo bajo condiciones de invernadero. En ambos casos estaba involucrado el combustible distribuido que emanaba de una tubería defectuo- sa que contenía gas urbano para alumbrado de los faroles y calefacción de esa época. En general, el etileno se encuentra como subproducto de la combustión de petroquímicos. Esto condujo a reconocer experimentalmente, aún a comienzos de siglo que, varios gases como el etileno, podían inducir varias respuestas en plantas, al poder afectar los patrones de cre- cimiento y germinación, aunque este último, no como una hormona vegetal. Sin embargo a partir de los 1980s se descifra totalmente su ciclo de síntesis, enzimas y diferentes factores bióticos y abióticos que afectan dicho proceso y etileno es reconocido como otra hormona vegetal. Se asume que estaría relacionado con la acción de auxina dado que en presencia de ésta, etileno incrementa sus efectos más allá que el generado por la propia auxina, aun- 1 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, P. Universidad Católica de Chile. Av. Libertador Bernardo O’Higgins 340, Santiago, Chile. E-mail: mjordan@bio.puc.cl 2 Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca. E-mail: jcasaretto@utalca.cl 2 ETILENO, ÁCIDO ABSCISICO Y OTROS v280806 que se admite que por su forma gaseosa, puede llegar a zonas adyacentes más rápidamen- te donde la auxina no puede acceder. Síntesis, degradación y transporte La biosíntesis de etileno fue dilucidada por S.F. Yang, quien en 1979 describió lo que se co- noce como el ciclo de la metionina o de Yang. Este ciclo se inicia justamente en la metioni- na que se asocia a la adenosina conformando la S-adenosilmetionina (AdoMet). El paso si- guiente es la conversión de este intermediario en ACC (acido 1-aminociclopropano-1- carboxilico) el cual se desdobla en etileno con liberación de CO2 (Fig. 1). De la conversión de AdoMet a ACC se libera 5 metil-tio-adenosina la cual se disocia en adenina y ribosa (metil-tio-ribosa) pasando por varias reacciones a constituir nuevamente metionina, para continuar el ciclo. Este ciclo metabólico es importante pues recicla la metionina, un amino ácido no abundante, como fuente de azufre. Las reacciones pueden estar separadas espa- cialmente; en condiciones de inundación (condiciones anaeróbicas) el ACC se genera en la raíz y se transporta vía xilema, a través de la corriente transpiratoria hacia la parte aérea, donde se transforma en etileno y donde manifiesta su acción (Bradford & Yang 1980). Las tres reacciones principales están obviamente gobernadas por las enzimas AdoMet-sintetasa para la síntesis de AdoMet; la ACC-sintasa para el ACC y la ACC-oxidasa para el etileno, siendo esta última una reacción aeróbica. Varios factores sin embargo pueden acelerar o frenar estas interconversiones. Se ha determinado que AIA puede inducir la síntesis de eti- leno al promover la síntesis de ACC-sintasa. La síntesis y actividad de esta enzima también es estimulada por factores abióticos como inundación, sequía y daño mecánico por heladas o heridas (por ejemplo granizo) o durante algunas etapas de desarrollo como cierto grado de madurez de frutos. En el caso de la ACC-oxidasa, la condición aeróbica y el fenómeno de maduración, pero no temperaturas superiores a 35ºC, estimulan la conversión

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